摘要：母猪二胎综合征在全球范围内普遍存在，具有二胎综合征的母猪二胎产仔数低，通常也表现出发情率低、淘汰率高，浪费了低胎次母猪的繁殖性能，且二胎综合征母猪终身繁殖成绩相对降低，养殖成本相应增加。本文综述了二胎综合征形成的原因、发生机制，并有针对性地提出了防治措施，为母猪繁殖性能稳定发挥、养猪业平稳健康发展提供理论依据和技术支撑；也为深入探究不同猪场二胎综合征的发生机理提供科学思路，以期避免二胎综合征对后续胎次繁殖性能的影响。精准饲喂、营养调控，以及繁殖调控药物的研发与科学使用，将是解决二胎综合征的重点。

关键词：二胎综合征；母猪；效应；机理

我国肉类消费市场中，猪肉占据着主导地位。在现代生猪产业发展中，母猪作为养猪业的核心要素尤为重要，母猪的繁殖性能直接决定着生产效率和经济效益，对行业可持续发展影响深远。在规模化母猪群体中，能繁母猪的更新率约为 40%，低胎次母猪（1～2 胎）一般占到整个群体的 25%～65%，是猪场的主要生产群体。正常情况下，在一定胎次内，随着母猪胎次的增加，总产仔数应随之上升。但在现代生猪养殖生产体系中，常用的猪种在选育时对生长速度和瘦肉率进行了强度选择，造成后备母猪的性成熟滞后于体成熟。若后备母猪入群时机把握不好，容易造成低胎次母猪发情表现和繁殖性能不理想，这种情况在第二胎时尤其明显。此外，内分泌系统障碍、哺乳期损失、子宫内膜炎等均能导致母猪在第二胎时繁殖性能下降，出现所谓的“二胎综合征”（Second litter syndrome，SLS）。

“二胎综合征”主要是指母猪第二胎次繁殖力低，具体表现出“两高一低”或“一高两低”的特点；“两高一低”指第二胎母猪的淘汰率高，断奶后不发情率高并且第二胎产仔数低，而“一高两低”与之类似，指第二胎母猪淘汰率高，断奶后发情率低和产仔数低。

母猪的最佳繁殖性能为 3～5 胎，初产难产引起二胎综合征的母猪还可能出现子宫炎等繁殖障碍，若未及时有效治疗，会对其后续胎次繁殖性能造成影响，增加了低胎次母猪的淘汰率，极大浪费了母猪的种用性能。因繁殖性能被淘汰的母猪中，约 55%在 2 胎前被淘汰，这造成猪场母猪的头均成本增加，并增加了猪肉生产的碳足迹。一般母猪 3 胎后才开始盈利，猪场出现二胎综合征的母猪越多，母猪的终身繁殖力越低且淘汰率越高，养殖成本居高不下。目前，全国有约 65%的养猪企业采用批次化生产技术，二胎综合征的出现扰乱了同一批次母猪的繁殖节奏，发情迟缓、配种延迟及母猪淘汰等对批次化效率造成负面影响。因此，母猪二胎综合征的防治有助于提高母猪终身繁殖性能、降低低胎次母猪的淘汰率，并有助于提高猪场批次化繁殖管理效率。

二胎综合征在全球养猪业中普遍存在。据统计，越南北部的 5 个猪场中有 47.8%的母猪出现了二胎综合征；对 66 个西班牙猪场的研究发现，平均 57.75%的母猪表现出二胎综合征；墨西哥东南部商业猪场二胎综合征的出现频率为 55.8%；在日本 6.9 万头母猪中，约 49.5%发生了二胎综合征；美国 135 个母猪群中，40%的猪第二窝产仔数少于第一窝；对荷兰两个猪场进行研究发现，二胎综合征的发生率分别为 31%和 45%；巴西猪场的二胎综合征发生率为 45%。

在我国养猪生产中，对二胎综合征的关注相对较少。有研究指出我国中小规模猪场、新建猪场二胎综合征的发生率约 20%～30%。

鉴于此，本文综述了二胎综合征形成的原因、发生机制，并有针对性地提供防治措施，为母猪繁殖性能稳定发挥、养猪业平稳健康发展提供理论依据和技术支撑。

1 母猪二胎综合征的表现及发生机理

1.1 二胎综合征的表现

1.1.1 产仔数减少  母猪二胎综合征的典型表型是第二胎次的产仔数少于第一胎次。由于胚胎附植、胚胎存活率和子宫容量等因素影响，限制母猪胚胎发育并造成胚胎的早期死亡，直接影响母猪前两胎次产仔数。Nam 等研究发现：二胎综合征显著降低第二胎次母猪产活仔数约 3.5 头，且 SLS 母猪前两胎次总产活仔数也显著降低约 0.8 头。Sanz-Fernández 等报道：SLS 母猪总产仔数和产活仔数较第一胎分别减少2.62 头和 2.38 头。Sell-Kubiak 等也研究发现：SLS 母猪二胎和一胎的产仔数分别为 10.86 头和 14.03 头，而未患二胎综合征的母猪两个胎次产仔数分别为 14.61 头和 11.62 头。

1.1.2 发情率低且淘汰率高  初产母猪断奶后不发情或发情率低也是二胎综合征的主要表现，因为此种原因淘汰的母猪占比约 35%～40%。也有研究表明，第二胎母猪在各胎次中发情率最低且返情严重。Vargas 等研究指出，初产母猪断奶后返情率在各胎次中最高，达到 20.6%，是 2 胎次以上母猪的 4.9 倍。宋述荣研究发现：初产母猪断奶后 1 周内的发情率为 83.25%，而 2～8 胎次母猪平均发情率为 92.43%。杨守深等报道：引起母猪异常淘汰的原因主要有繁殖性疾病、子宫炎、肢蹄病及死亡等，在第二胎母猪中，繁殖疾病主要有久不发情和屡配不孕，分别占淘汰母猪的 54.72%和 40.54%。炎症及一些疾病（如卵巢囊肿等）也可能会对母猪发情造成影响，李继任和胡霞玲报道：出现过难产的初产母猪，产后易出现子宫炎、乳房炎，超过 30%的表现出产后不发情或配种后返情；Castagna 等研究表明，卵巢囊肿的母猪与健康母猪对比，返情率更高（34.0% vs. 7.7%）且分娩更易失败（10.6% vs. 0.6%）。二胎综合征母猪会因发情问题被提前淘汰，缩短使用年限，有学者统计发现二胎产仔数低的母猪会提前一个胎次被淘汰。综上，母猪二胎综合征通过影响母猪繁殖节律，造成母猪发情率低和返情率高，致使低胎次母猪淘汰率高，母猪的利用年限降低。

1.1.3 对当前和后续胎次繁殖性能的影响  母猪二胎综合征不仅影响当前胎次，也会影响后续胎次的繁殖能力，甚至对母猪终身繁殖性能产生不利影响。多项研究指出，前两胎次产仔数显著影响母猪的后续繁殖性能。当母猪第 1 胎产仔性能一致时，其第 2 胎产仔数高低将决定第 3～6 胎的繁殖成绩，母猪第 2 胎产仔性能越高时，后续 4 个胎次的繁殖成绩越理想。另有研究表明，第 2 胎的窝产仔数与后续胎次的窝产仔数趋势一致，具有高窝产仔数的二胎母猪在 3～5 胎的总产仔数比低窝产仔数的二胎母猪分别多 4.6、3.7 和 3.3 头（分别对应第一胎低、中和高窝产仔数的母猪）。Kemp 等发现患有二胎综合征母猪的终身生产力较低。另外，还有研究发现：前两胎的产活仔总数（sPBA）比前 2 个胎次产活仔猪的差异数（PBADIFF）更能预测母猪的终身繁殖性能，sPBA 不同组间终身产仔数的差异比 PBADIFF 不同组间终身产仔数的差异更大（8.4 头 vs.1.6 头），且前两胎次 sPBA 大于等于 24 头的母猪在 3～6 胎次中平均每个胎次的产活仔数比前两胎次 sPBA 小于等于 16 的母猪多 2.1～2.8 头。可见，母猪二胎以上的产仔数受到二胎综合征的影响。

但也有研究指出，二胎综合征仅显著降低前两胎的产活仔数，不会对后续胎次的产活仔数、总产仔数、分娩间隔产生影响，即产活仔数在母猪的整个生命周期中存在波动，表现出一增一减的趋势，具体为某个胎次产活仔数高，母猪在下一个胎次的产仔数相对较少，而在某个胎次产活仔数低，更有可能在下一个胎次有更高的活仔数。综上所述，关于二胎综合征对后续胎次母猪繁殖性能影响的结论不尽一致，主要原因是二胎综合征的影响因素众多、内在发生机理仍不十分明确。只有对母猪二胎综合征发生及其影响后续胎次繁殖性能的机理进行深入研究，才能有针对性地提出解决措施。

1.2 二胎综合征的发生机理

1.2.1 初产母猪内分泌系统障碍  后备母猪初次配种日龄过早，母猪内分泌系统不完善，是导致二胎综合征发生的原因之一。初产母猪由于内分泌系统尚未发育完善，促性腺激素释放激素（GnRH）分泌不足，促黄体生成素（LH）分泌水平较低，同时第一胎的断奶配种间隔显著高于其它胎次，导致在第二胎更易出现相应的综合征症状。断奶后长时间不发情会对血液中的激素浓度和生殖器官的状态产生负面影响，如生殖激素雌二醇（E2）和孕酮（P4）降低并影响生殖器官发育，血浆中低 E2 与 P4 水平会造成子宫雌激素受体 ERα 和孕激素受体 PR-A 的下调。Karveliene 等研究发现：不发情母猪血浆中的低浓度 E2和 P4 与生殖器官（卵巢和子宫）的不活跃状态相关，影响卵巢发育及发情，其中所有不发情母猪血浆 E2浓度低于 13 pmol·L-1，P4平均浓度为 1.5±2.6 nmol·L-1，正常发情母猪 E2 与 P4 浓度范围分别为 4.3~533.9  pmol·L-1 和 0.1-9.6 nmol·L-1。通过对血液中相关激素的监测，或可对潜在的不发情母猪提前进行激素干预，如血浆孕酮持续低水平（<7.95 nmol·L-1）或可预测不发情母猪，为后续的激素治疗提供基础。

1.2.2 生殖器官发育不全  初产母猪由于性器官发育不全，易出现先天性骨盆狭窄和产道狭窄等问题，较高的饲料营养水平也可导致头胎仔猪个头较大，进而造成母猪难产。母猪由于子宫容量限制极易出现宫内生长迟缓，进而降低了产仔数。Kapelanski 等研究发现，母猪子宫容量会随母猪年龄增长而增加，这也说明低胎次母猪子宫容量相对较小，会对产仔数及胎儿大小产生负面影响。有报道称在所淘汰的母猪中卵巢静止的比例为 9%～28%，初产母猪因乏情或发情率低而被淘汰与卵巢静止密切相关。

下丘脑GnRH 分泌激活被认为是启动生殖级联及垂体和卵巢功能的决定性上游因素，卵巢静止很可能是下丘脑障碍引起的 GnRH 分泌不足所致，初产母猪断奶后极有可能因下丘脑 Kisspeptin/GPR54 和 TAC3/TACR 表达受损使 GnRH 分泌量下降，导致了下丘脑调节功能障碍，进而导致了初产母猪乏情。

1.2.3 哺乳期体重损失  哺乳期间的采食不足或营养供应不足是母猪二胎综合征发生的重要因素之一，哺乳期母猪会由于营养不足导致发情率低。随着哺乳期的进行，日粮提供的养分逐渐无法满足母猪营养需求，导致能量负平衡，哺乳期能量负平衡会对繁殖结果产生负面影响，在初产母猪中尤为明显，导致第二胎母猪发情率和繁殖性能降低。当初产母猪哺乳期体重损失超过 8%或蛋白质量损失（损失的蛋白与身体总蛋白之比）超过 9%时，二胎母猪胚胎存活率较低且妊娠早期胚胎数量往往较少，相应第二胎次产仔数会减少。其中，蛋白质损失大于 9～12%时会导致卵泡发育和卵母细胞成熟受损或胚胎存活率下降。哺乳期能量和营养供应不足时，卵母细胞会在排卵前暴露于尚未成熟的卵泡环境中，随后的细胞质和细胞核成熟可能会受到阻碍，这也会影响卵母细胞孤雌生殖后发育成囊胚的能力。哺乳期高体重损失通过下调卵巢组织中 NDUFB3、SDHB、CYCS、COX8A 和 CYP19A1 基因的表达，以及上调 STAR、CYP11A1 和 CYP17A1 基因的表达，干扰卵巢基质细胞、膜细胞和颗粒细胞线粒体电子传递链和类固醇生成，使卵巢细胞中线粒体呼吸链效率降低并造成类固醇生成障碍，引起细胞凋亡并改变性激素分泌，使雄激素水平增加和雌激素水平降低，进而损害卵泡发育。另有研究指出，哺乳期高体况损失会造成断奶时胰岛素样生长因子（IGF-1）浓度降低，断奶时低 IGF-1 会导致卵泡更小，且还可能对后续生育能力造成影响。

1.2.4 病理因素  一些病理性的疾病，如子宫内膜炎，卵泡囊肿等，也会对初产母猪繁殖性能造成影响，从而影响二胎次母猪的繁殖性能。其中子宫内膜炎通过降低受孕率、增加流产率和增加胎儿畸形率，对母猪繁殖能力造成不良影响。发生子宫内膜炎时，病原微生物进入宫腔，造成生殖道感染，同时，炎性渗出物还可长期刺激子宫内壁激素受体，使激素分泌失调而引起卵巢疾病（如持久黄体、卵巢囊肿等），严重时可造成母猪长期不孕。林涛调查表明：6 个批次的母猪中二胎母猪子宫内膜炎发病率为 6.25%～20%。鲜婷婷等研究发现：血清促炎细胞因子 IL-1α 和 IL-6 在子宫内膜炎母猪中显著增高，且厚壁菌门的相对丰度显著增加、梭杆菌门的相对丰度显著降低，其中 IL-6 与 Clostridium_sensu_stricto_1 和Terrisporobacter 呈显著正相关，说明母猪的子宫内膜炎可能是由病原菌 Clostridium_sensu_stricto_1 和/或Terrisporobacter 引起的。慢性炎症可能是卵巢囊肿的发病基础，初产母猪囊肿卵巢与发情卵巢转录组比较分析发现，差异表达基因富集到多个与机体的炎性改变高度相关的通路中，表明母猪卵巢囊肿病变与自身炎症水平存在紧密联系。同时，母猪病理性疾病还与激素不平衡、炎症反应、代谢紊乱、繁殖器官受损、感染病原体、营养不良等多种因素有关。这些疾病中的一种或多种均有可能引起母猪二胎综合征，而针对不同原因引起的二胎母猪繁殖性能下降应对症下药，才能有效防治二胎综合征。

1.2.5 饲养和管理  合理的营养供给对于初产母猪后续繁殖性能发挥非常重要。首先是能量，能量水平不足会显著影响母猪性成熟时卵巢发育及相关基因的表达。但能量摄入过多又会造成肥胖，抑制母猪乳腺分泌组织的发育，同时引起胎猪体积过大增加难产几率，降低了仔猪的成活率。因此，养猪生产中，在考虑后备母猪和初产母猪妊娠期和泌乳期的能量需求时，还需要根据其体况调整饲喂量。其次是蛋白质和氨基酸水平。如母猪日粮中蛋白质水平降低 4%后，造成发情紊乱，初情日龄平均延迟 18.7d。母猪对蛋白质和氨基酸的需求量是一个动态变化的过程，为了实现后备母猪从生长阶段到繁殖阶段的转变，必须根据母猪各阶段的生理特点科学配制饲粮，并确定合理的饲喂量。

对后备母猪而言，初配日龄是影响二胎综合征的一个重要因素。多项研究指出，不同的初配日龄会对产活仔数、总产仔数、出生窝重甚至终身产仔数等产生影响。若配种过早，生殖器官发育不健全，影响母猪繁殖性能，导致出现综合征症状。西班牙地方猪种（伊比利亚猪）引起二胎综合征的主要因素有：第一次分娩年龄小（平均 11.24 月）、第一次泌乳时间长、第一胎窝产仔数多等。其他研究中还指出二胎综合征的原因与哺乳期体重减轻、第一胎产仔数等有关。其中，哺乳期延长会降低综合征的发生，而断奶至配种间隔短也会提升综合征的发生概率。第二胎产仔数受身体储备和哺乳期身体活动的影响，这说明在分娩时达到适当的体况和优化初产母猪泌乳期采食量的重要性。第一胎产仔数是影响二胎综合征的一个最主要因素，因此，初产母猪的饲养管理更应受到重视。

1.2.6 环境因素  外界环境因素也影响二胎综合征的发生率。张蕾研究发现：季节对大白母猪繁殖性能影响显著，具体表现为春季分娩时产仔数最多，冬季分娩时死胎数、死仔数、弱仔数等损失最少。在旱季或雨季生产的母猪，患有二胎综合征的概率更大，并且二胎综合征母猪在秋季的淘汰率最高。这也提示在进行猪场生产规划时，可以适当提高冬春季节的分娩母猪数，降低秋季的分娩母猪数，并通过一定的环控和管理措施来应对旱季和雨季的影响，最大程度规避季节气候的影响。

1.2.7 遗传因素  Sell-Kubia 等报道了母猪前两个胎次产仔差异和二胎综合征性状的遗传力，说明二胎综合征是母猪繁殖过程中表现出的区别性特征，能够遗传给后代。二胎综合征受遗传因素的影响，如伊比利亚猪种因品种效应导致二胎综合征发病率高、GWAS 技术筛选出与二胎综合征关联的 SNP 位点等。

2 母猪二胎综合征的防治措施

2.1 饲养管理

母猪二胎综合征的防治离不开饲养管理，通常猪场的饲养管理水平越高，一般其二胎综合征的比例也越低。后备母猪及初产母猪的更新与管理是猪场核心生产力持续的重要因素，是解决“二胎母猪综合征”的关键点所在。无论对于后备母猪还是初产母猪而言，采食量充足有利于降低母猪的返情率。并且猪场各生产要素要得到合理的配置使用，尤其是在批次化生产中。

首先，针对后备母猪进行选育，挑选优良的后备母猪，从外貌特征、遗传角度和亲缘关系等展开选育工作。挑选符合条件的后备母猪入群，确保母猪本身及同胞没有遗传缺陷。同时，应针对不同母猪群体选择适当的配种时间，后备母猪在186～227日龄配种比249～269日龄配种生产效率和寿命更高。其次还要针对母猪的体况设计不同的营养供给方案，根据需要量进行精准饲喂，同时通过良好的管理来进行改善，如给予适当的运动和光照，控制好日龄、体重与背膘厚的关系来保证后备猪受胎率，注意妊娠期间的采食量、饮水量、产房的环境温度以及泌乳期的采食量和饲喂模式等。

初产母猪的管理也极其重要。加强初产母猪围产期护理，禁用“掏猪”方式辅助分娩。若泌乳时长较短，可以通过延长哺乳期、分批断奶和延迟配种来提高泌乳不足 20 天母猪的繁殖效率。Schwarz 等研究发现：断奶后饲养环境（单个畜栏 vs.群栏）会影响二胎母猪的发情比例，与单栏相比，群栏二胎母猪夏秋季节的发情比例显著增高，且会改善母猪的繁殖性能。还可以通过断奶后第一个情期不配种等方法来恢复初产母猪的哺乳期损失。

2.2 营养调控

为改善母猪的二胎综合征，合理科学的营养调控非常重要。后备母猪、初产母猪可以按不同的体重、日龄、生理状况划分阶段并合理设计其饲料阶段及营养浓度。除了日粮能量水平外，还需关注饲粮中总蛋白质和维生素水平。

研究发现添加剂能有效改善二胎综合征。如精氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、脯氨酸、苏氨酸，维生素 A、D、E、K、β-胡萝卜素、生物素、叶酸，以及有机微量元素如铁、锌、硒等生殖营养素，能促进胎儿发育成熟。初产母猪妊娠期日粮中补充 0.75%的总赖氨酸、哺乳期补充 1%的总赖氨酸，可以改善母猪的生产性能并促进后代的生长。在母猪第一胎饲喂低纤维（10.8% 中性洗涤纤维，NDF）和中纤维（15.8% NDF）饮食具有营养优势，同时饲喂中纤维日粮至第二胎能够改善产仔数和窝重，而泌乳后 22 天饲喂高纤维（20.8%  NDF）日粮具有好的窝产性能，改善二胎综合征。李宁等研究指出，添加 2 g·kg-1 葡萄糖氧化酶（GOD）能有效改善母猪二胎综合征。还有研究发现：膳食中添加枯草芽孢杆菌 QST713（BS）可以通过缓解围产期便秘、缩短分娩持续时间和增加粪便中有益菌的丰度来降低二胎母猪的死胎率
。Van Wettere 等研究表明，哺乳期前 13 d 每天补充 10 mg·kg-1 盐酸莱克多巴胺（RAC），13 d 后每天补充 20 mg·kg-1 RAC 直到断奶后第一次发情，可有效缓解初产母猪因体况损失造成的负面影响，改善母猪的二胎综合征。随着科技发展，生猪养殖产业向高质量和智慧化方向发展，借助信息感知和人工智能技术，有望实现生猪个体的精准饲喂。

2.3 激素药物合理使用

激素等繁殖调控药物在规模化猪场中广泛使用，但对于后备母猪和初产母猪需对症使用，尤其是有患二胎综合征风险的母猪。有研究指出在第一次断奶后 24 h 注射 PG600，断奶后 10 d 内初产母猪发情率增加（94.8% vs. 79.7%），断奶发情间隔缩短（5.3 d vs. 8.0 d），第二胎总产仔数增加（11.2 头 vs. 10.4 头），且处理不影响母猪第三胎的发情率和分娩率，可以最大限度地降低二胎综合症的影响。Oliveira Pires 等在初产母猪哺乳期最后一周使用烯丙孕素，发现降低了低出生重（601～800 g）雄性仔猪的比例约 0.14%。Schwarz 等研究发现，母猪断奶时注射丁酰苯类神经安定药氮哌酮（azaperone）治疗应激，二胎母猪的产仔数平均增加 1.4 头，产活仔数增加 1.3 头，但会对母猪受孕率、分娩率等产生负面影响，该研究为二胎综合征的药物防治提供了思路，二胎母猪应激的缓解或许是未来防治二胎综合征的新方向。

2.4 遗传改良

猪基因组选育技术体系较完善，但关于母猪二胎综合征遗传机制解析及靶向育种策略的研究较少。Sell-Kubia 等评估二胎综合征的遗传力，引入了与 SLS 相关的两个性状（biSLS 和 Range），发现遗传力分别为0.09和0.03。Houde等[82]研究表明，二胎母猪中脂联素受体基因ADIPOR1（AY856513:c.*129A>C）的多态性与产活仔数和死胎数显著关联，为二胎综合征的分子标记辅助选择提供了理论基础。崔茂盛等通过全基因组关联分析（GWAS）发现了与猪 SLS 紧密相关的 SNP，其中 1 个 SNP 与胸围性状显著相关、2 个 SNPs 与尻长性状显著相关。以上研究为开展低/无“二胎综合征”猪分子选育奠定了基础。

3 前景与展望

当前生猪产业中，母猪二胎综合征多发，二胎综合征研究不仅能加深对繁殖机理的解析，更会为产业解决实际生产问题提供经济价值。二胎综合征的发生与许多因素息息相关，因各猪场的影响因素不尽相同，在实际生产中需做到“对症下药”。深入探究二胎综合征影响后续胎次繁殖性能的机理，为进一步完善预防措施奠定基础。未来或可结合物联网设备和人工智能，实现对母猪生产时期的实时监控，提前预警，进行营养调控和繁殖药物的干涉。其中，精准饲喂、营养调控，以及繁殖调控药物的研发和科学使用，或将是解决二胎综合征问题的重点。